Genel

Karalarda Yaşamış En Büyük Memeli; Paraceratherium

Cambridge üniversitesi doğa tarih müzesi direktörü olan Clive Forster Cooper, Britanya kolonisi Hindistan topraklarındaki fosillere ilgiliydi. 1910-1911 yılında bu bölgeye bir keşif seferi organize eden Forster belucistan’da araştırmalar yapan Hindistan Coğrafya Servisi’nin bulduğu fosillerle ilgili çalışmalar yaptı ve bu memeli cinsini ilk tanımlayan kişi oldu. Keşif seferi oldukça zor geçmişti. Geleneksel bir rota tutturdular; ancak deneyimsiz işçiler seçmişlerdi, bu yüzden yolculuk zorlu geçti. Fosillerin hazırlanması ve korunması işleri tamamen Forster’ın üstüne kalmıştı. Fosillerin taşınması zor bir işti, o bazı fosilleri kervan yolculuğu sırasında koruyamasa da, Amerikan Doğa Tarihi müzesi görevlileri Henry Fairfield Osborn ve Walter Granger’dan fosil taşıma hilelerini öğrenmişti. 60 cm’den büyük bir kafatası ve 1 metreden uzun bir uyluk kemiğinden oluşan fosil kalıntıları Britanya’ya başarılı şekilde götürüldü. Fosiller üzerinde yaptığı çalışmalar sonucu bu fosillerin, gergedan benzeri bir hayvana ait olduğu fikrini üretti.

 

Aceratherium cinsine benzese de bazı farklılardan ötürü Forster bu cinse Paraceratherium adını verdi. 1913’te bacak kemikleri ve birleştirilmiş omurlar bulundu ve bunların daha büyük bir canlıya ait olabileceği tahmin edildi. Forster bu canlıya Thaumastotherium osborni binominal adını verdi; ancak bu cins ismi çoktan bir böceğe verilmişti ve Forster ikili adlandırmada değişiklik yapmak zorunda kaldı. Fosillerin bulunduğu yere ithafen Balucitherium adında bir cins oluşturdu; ancak Osborn bu öneriye katılmadı ve bu canlının gergedangiller ailesinin Brontotherium üyesinin Hindistan versiyonu bir canlı olduğunu savundu.

1913’te Rus Çarlığı’nda İmparatorluk Bilimler Akademisi Jeoloji Müzesi bünyesinde yapılan araştırma gezisinde Alexei Borissiak tarafından Türkistan’da büyük fosil kalıntıları bulundu. Mamut kalıntısı olduğu düşünülen bu fosil parçaları Saint-Petersburg’a gönderildi ve araştırma için hazırlanan uyluk kemiğine bakarak bu canlının mamut olmadığı kanısına vardı. Bir uyluk kemiği, diş ve ön kol parçalarının tetkiki sonucu Borissiak da Forster’ın vardığı sonuca vardı ve gergedangiller ailesine benzer (veya yakın akraba) bir cinse ait parçalar olduğunu düşündü. Bir Rus halk hikayesine dayanarak da ismini İndricotherium koydu. Araya giren birinci dünya savaşı ve Rusça yazılan çalışmalara geç ulaşılması sonucu Forster, Borissiak’ın çalışmalarından ancak 1920’lerde haberdar olabildi. Böylece benzer 3 cins ortadaydı ve bu canlıların aslında fizyolojik olarak birbiriyle örtüştüğü görülmüştü. İndricotherium, Paraceratherium ve Balucitherium aynı cinsin 3 farklı ismi haline geldi, Paraceratherium ismi daha genel kabul görmüştür

Evrim

Modern gergedanları içeren üst aile Rhinocerotoidea, Hyrachyus gibi erken öncüllerle yaklaşık 50 milyon yıl öncesine kadar erken Eosen’e kadar izlenebilir. Rhinocerotoidea üç aile içerir; Amynodontidae, Rhinocerotidae (“gerçek rhinoceroses”) ve Hyracodontidae. Gergedan grubu içindeki çeşitlilik tarih öncesi çağlarda çok daha fazlaydı; köpek boyutundan Paraceratherium boyutuna kadar değişiyorlardı. Koşma ve çömelme, yarı su formları için uyarlanmış uzun bacaklı, cursorial formlar vardı. Çoğu türün boynuzları yoktu. Gergedan fosilleri, esas olarak, hayvanların en çok korunma ihtimali olan parçası olan dişlerinin özelliklerine göre tanımlanır. Çoğu gergedanların üst azı dişleri taç üzerinde pi şeklinde bir desene sahiptir ve her alt azı dişi eşleşmiş L şeklindedir. Fosil gergedanlarının tanımlanmasında çeşitli kafatası özellikleri de kullanılmaktadır.

Paraceratherium’un ait olduğu Indricotheriinae alt ailesi, ilk olarak 1966’da Amerikalı paleontolog Leonard B. Radinsky tarafından Hyracodontidae ailesinin bir parçası olarak sınıflandırıldı. Daha önce, Rhinocerotidea veya hatta tam bir aile olan Indricotheriidae içinde bir alt aile olarak görülmüşlerdi. 1999 yılında tapiromorflar üzerine yapılan kladistik bir çalışmada, Amerikalı paleontolog Luke Holbrook, indricotherleri hyracodontid sınıfının dışında buldu ve bunların monofiletik (doğal) bir gruplama olmayabileceklerini yazdı. Radinsky’nin planı, bugün yaygın olan hipotezdir. Hyracodont ailesi, Hyracodon gibi koşmaya uyarlanmış uzun bacaklı üyeler içerir ve kesici özellikleriyle ayırt edilirler.

Indricotheres, daha büyük boyutları ve burunlarının, kesici dişlerinin ve köpek dişlerinin türetilmiş yapısı ile diğer hyracodonlardan ayrılır. Bilinen en eski indricobatı Kuzey Amerika ve Asya’nın orta ve geç Eosen döneminden köpek büyüklüğünde Forstercooperia’dır. İnek büyüklüğündeki Juxia, orta Eosenden bilinmektedir; Geç Eosen’de Asya’nın Urtinotherium cinsi neredeyse Paraceratherium büyüklüğüne ulaşmıştı. Paraceratherium, 23-34 milyon yıl önce Oligosen döneminde Avrasya’da yaşamıştır. Cins, büyük boyutu, kaslı bir burnu destekleyebilecek nazal kesiği ve aşağı dönük premaksillaları ile diğer indrikoterlerden ayrılır. Ayrıca ikinci ve üçüncü alt kesici dişleri, alt köpek dişlerini ve alt birinci küçük azı dişlerini kaybetmişti.

Fiziksel özellik

Paraceratherium, şimdiye kadar var olan bilinen en büyük kara memelilerinden biridir, ancak tam örneklerin bulunmaması nedeniyle kesin boyutu belirsizdir. Toplam vücut uzunluğunun 1936’da Granger ve Gregory tarafından önden arkaya 8,7 m (28,5 ft) ve 1959’da Sovyet paleontolog Vera Gromova tarafından 7,4 m (24,3 ft) olduğu tahmin edildi, ancak eski tahmin şimdi abartılı olarak kabul ediliyor. Paraceratherium’un ağırlığı, bazı soyu tükenmiş proboscideans’larınkine benzerdi ve bilinen en büyük iskelet bozkır mamutuna (Mammuthus trogontherii) aitti. Kabaca eşdeğer kütlesine rağmen, Paraceratherium herhangi bir proboscideandan daha uzun olabilirdi. Omuz yüksekliği Granger ve Gregory tarafından omuzlarda 5,25 m (17,2 ft), Amerikalı paleontolog Gregory S. Paul tarafından 1997 yılında 4,8 m (15,7 ft) olarak tahmin edilmiştir. Paleontologlar Michael P. Taylor ve Mathew J. Wedel tarafından 2013 yılında boynun 2 ila 2,5 m (6,6 ila 8,2 ft) uzunluğunda olduğu tahmin edilmiştir.

30 tonluk (66.000 lb) ilk tahminler artık abartılı kabul ediliyor; maksimum 15 ila 20 ton (33.000 ila 44.000 lb) aralığında ve ortalama olarak 11 ton (24.000 lb) kadar düşük olabilir. Hesaplamalar esas olarak P. transouralicum fosillerine dayanmaktadır çünkü bu tür en eksiksiz kalıntılardan bilinmektedir. Tahminler kafatası, dişler ve uzuv kemiği ölçümlerine dayanmaktadır, ancak bilinen kemik elemanları farklı büyüklükteki bireyler tarafından temsil edilmektedir, bu nedenle tüm iskelet rekonstrüksiyonları birkaç ağırlık aralığıyla sonuçlanan kompozit ekstrapolasyonlardır.

Hayvanın rengine ve deri dokusuna dair hiçbir belirti yoktur çünkü deri izleri veya mumyalar bilinmemektedir. Çoğu yaşam restorasyonu, yaratığın derisini modern gergedanlara göre kalın, katlanmış, gri ve tüysüz olarak gösterir. Saç vücut ısısını koruduğu için, filler ve gergedanlar gibi modern büyük memeliler büyük ölçüde tüysüzdür. Prothero, çoğu tasvirin aksine, Paraceratherium’un termoregülasyon için kullandığı fil benzeri büyük kulaklara sahip olduğunu öne sürdü. Fillerin kulakları vücudun yüzey alanını genişletir ve kan damarlarıyla doludur, bu da aşırı ısının daha kolay atılmasını sağlar. Prothero’ya göre, kulak açıklıkları etrafındaki sağlam kemiklerin gösterdiği gibi, bu Paraceratherium için geçerli olabilirdi. 

Kafatası

Paraceratherium’un en büyük kafatasları yaklaşık 1,3 metre (4,3 ft) uzunluğunda, kafatasının arkasında 33 ila 38 santimetre (13 ila 15 inç) ve elmacık kemerleriyle 61 santimetre (24 inç) genişliğindedir. Paraceratherium’un uzun bir alnı vardı, bu düzdü ve diğer gergedanların boynuzları için bağlantı noktası görevi gören pürüzlü alanı yoktu. Burun bölgesinin üstündeki kemikler uzundur ve burun kesiği kafatasına kadar uzanır. Bu, Paraceratherium’un siyah gergedan ve Hint gergedanına benzer kavrayıcı bir üst dudağa veya tapirlerde olduğu gibi kısa bir hortumuna (gövde) sahip olduğunu gösterir. Kafatasının arkası alçak ve dardı, üstte ve sagital tepe boyunca büyük lambdoid tepeler yoktu, aksi takdirde itmek ve savaşmak için güçlü kaslara ihtiyaç duyan boynuzlu ve dişli hayvanlarda bulunur. Ayrıca kafatasını otomatik olarak tutan ense bağlarının tutturulması için derin bir çukur vardı. Oksipital kondil çok genişti ve Paraceratherium’un dallardan yiyecek ararken başını güçlü bir şekilde aşağı doğru kaydırmasına izin veren büyük, güçlü boyun kaslarına sahip olduğu görülüyor. P. transouralicum’un bir kafatasının alnı kubbeli, diğerlerinin ise muhtemelen cinsel dimorfizm nedeniyle düz alınları vardır. P. transouralicum’un bir beyin endokastı, bunun kafatası uzunluğunun yalnızca yüzde 8’i olduğunu gösterirken, Hint gergedanının beyninin kafatası uzunluğunun yüzde 17,7’si olduğunu gösteriyor.

P. transouralicum’un üst azı dişleri, Musee d’Histoire Naturelle, Paris
Paraceratherium türleri esas olarak kafatası özellikleriyle ayırt edilebilir. P. bugtiense, nispeten ince maksilla ve premaksilla, sığ kafatası çatıları, nispeten ince ve kafatasına geri yerleştirilmiş mastoid-paroksipital süreçler, daha az geriye uzanan lambdoid kret ve yatay oryantasyonlu oksipital kondil gibi özelliklere sahipti. Dzungariotherium ile paylaştı. P. transouralicum’da sağlam üst çene ve premaksilla, kalkık zygomata, kubbeli frontal kemikler, kalın mastoid-paroksipital süreçler, geriye doğru uzanan lambdoid kret ve dikey yönelimle oksipital kondilleri vardı. P. huangheense, P. bugtiense’den sadece çenenin arka kısmının anatomisinde ve daha büyük boyutunda farklılık gösterdi.

Çoğu ilkel rinoserozun aksine, Paraceratherium’un ön dişleri, her iki çenede de büyük ve konik olan tek bir kesici dişe indirgenmiştir ve dişler olarak tanımlanmıştır. Üst kesici dişler aşağıya dönüktü; alt olanlar daha kısaydı ve ileriyi gösteriyordu. Bilinen rinoserozlar arasında bu düzenleme, Paraceratherium ve ilgili Urtinotherium’a özgüdür. Erkeklerde kesici dişler daha büyük olabilir. Aksi takdirde kesici dişlerin arkasında bulunan köpek dişleri kayboldu. Kesici dişler, yanak dişlerinden büyük bir diastema (boşluk) ile ayrıldı. Bu özellik kesici ve yanak dişlerinin farklı uzmanlıklara sahip olduğu memelilerde bulunur. V şeklindeki üçüncü üst azı dişleri dışında üst azı dişleri, pi şeklinde (π) bir desene ve azaltılmış bir metastile sahipti. Küçük azı dişleri pi modelini sadece kısmen oluşturdu. Her bir azı dişi bir insan yumruğu büyüklüğündeydi; memeliler arasında, kafatasının boyutuna göre küçük olmalarına rağmen, sadece hortumlar tarafından boyut olarak aşıldılar. Alt yanak dişleri, gergedanların tipik özelliği olan L şeklindedir.

Postkraniyal iskelet

Henüz tam bir Paraceratherium omur ve kaburga seti bulunamamıştır ve kuyruğu tamamen bilinmemektedir. Boynun atlası ve eksen omurları, çoğu modern gergedanlardan daha genişti ve büyük başı tutmak için gerekli olan güçlü bağlar ve kaslar için alan vardı. Omurların geri kalanı da çok genişti ve baş, boyun ve omurgayı desteklemek için kaslar, tendonlar, bağlar ve sinirler için çok yer olan büyük zigapofizlere sahipti. Sinir dikenleri uzundu ve sırt boyunca, kafatasını tutmak için boyun kasları ve ense bağlarının bağlandığı uzun bir “tümsek” oluşturdu. Kaburgalar modern gergedanlara benziyordu, ancak göğüs kafesi uzun bacaklar ve büyük bedenlere oranla daha küçük görünebilirdi çünkü modern gergedanlar nispeten kısa uzuvludur. Alt sırtın son omuru, ilerlemiş rinoserozlarda bulunan bir özellik olan sakruma kaynaşmıştır. Sauropod dinozorları gibi, Paraceratherium da sakral öncesi omurlarında plökoel benzeri açıklıklara (kemiğin içi boş kısımları) sahipti ve bu da muhtemelen iskeletin hafiflemesine yardımcı oldu.

Uzuvlar, hayvanın büyük ağırlığını desteklemek için büyük ve sağlamdı ve aynı şekilde graviportal (ağır ve yavaş hareket eden) yapılarıyla bazı yönlerden filler ve sauropod dinozorlarınkine benziyor ve yakınsıyordu. Alt ekstremite, el ve ayak kemiklerini kısaltırken, birleştirirken ve sıkıştırırken üst ekstremite kemiklerini uzatma eğiliminde olan bu tür hayvanlardan farklı olarak, Paraceratherium’da kısa üst ekstremite kemikleri ve uzun el ve ayak kemikleri vardı – disk şeklindeki falankslar hariç – benzer indikleri akan gergedanlara. Bazı ayak kemikleri neredeyse 50 santimetre (20 inç) uzunluğundaydı. Uyluk kemikleri tipik olarak 1,5 m’dir (4,9 ft), bu boyut yalnızca bazı filler ve dinozorlar için aşılmıştır. Uyluk kemikleri sütuna benzer ve diğer gergedanlardan çok daha kalın ve sağlamdı ve bu sağlamlık önemlerini azalttığı için yanlardaki üç tacir çok azaldı. Uzuvlar, daha küçük hayvanlarda olduğu gibi bükülmek yerine sütun benzeri bir duruşta tutuldu, bu da büyük ekstremite kaslarına olan ihtiyacı azalttı. Ön uzuvların üç parmağı vardı.

Bilinen Paraceratherium fosillerinin parçalı yapısı nedeniyle, hayvanın iskeleti keşfedildiği günden bu yana birkaç farklı şekilde yeniden inşa edilmiştir. 1923’te Matthew, modern bir gergedan oranlarını bir rehber olarak kullanarak, o zamana kadar bilinen daha az eksiksiz olan P. transouralicum örneklerine dayanarak iskeletin bir rekonstrüksiyonunu çizmesi için bir sanatçıya nezaret etti. Sonuç çok çömelmiş ve kompakttı ve Osborn’un aynı yıl daha ince bir versiyonu çekilmişti. Daha sonraki bazı yaşam restorasyonları, altta yatan iskelete pek bakılmaksızın hayvanı çok ince yaptı. Gromova, 1959’da Aral Formasyonundan P. transouralicum iskeletine dayanan daha eksiksiz bir iskelet rekonstrüksiyonu yayınladı, ancak bunda birkaç boyun omuru da yoktu.

Habitat ve beslenme

Tüm Avrasya’ya geniş ölçüde yayılmış olan bu cins Oligosen’de dev ölçülere ulaşmıştır. Eosen gibi erken bir devirde ormanlık alanlarda yaşarken daha ufak boyutlu oldukları düşünülüyor. İfade edildiği gibi oligosen döneminde açık ve seyrek ağaçlı düzlüklerde uzun boylu olarak evrildiler.

Paraceratherium’a atanabilen kalıntılar, Avrasya’da, günümüz Çin, Moğolistan, Hindistan, Pakistan, Kazakistan, Gürcistan, Türkiye, Romanya, Bulgaristan ve Balkanlar’da erken ve geç Oligosen (34–23 milyon yıl önce) oluşumlarında bulunmuştur. Dağılımları, Alp-Himalaya dağ kuşağının paleocoğrafik gelişimi ile ilişkili olabilir. Paraceratherium buluntularının menzili, üzerinde benzer bir çevreye sahip sürekli bir kara kütlesinde yaşadıklarını ima eder, ancak bu, bu alanın çeşitli deniz engellerine sahip olduğunu gösteren paleocoğrafik haritalarla çelişmektedir, bu nedenle cins, buna rağmen geniş çapta dağılmakta başarılı olmuştur. Paraceratherium ile bir arada bulunan fauna diğer gergedanlar, artiodaktiller, kemirgenler, sakaloglar, gelincikler, hyaenodontlar, nimravidler ve kedileri içeriyordu.

Moğolistan’ın Hsanda Gol Formasyonu kurak bir çöl havzasını temsil ediyor ve faunanın çoğunlukla ağaç tepelerinden veya yere yakın beslenen hayvanlardan oluşması nedeniyle, çevrenin birkaç uzun ağaç ve sınırlı çalı örtüsüne sahip olduğu düşünülüyor. Fosil polenleri üzerine yapılan bir araştırma, Çin’in çoğunun, hepsi kurak ortamlara uyarlanmış tuzlu çalı, mormon çayı (Ephedra) ve nitre çalı (Nitraria) gibi bitkilerle birlikte odunsu çalılar olduğunu gösterdi. Ağaçlar nadirdi ve yeraltı sularının yakınında yoğunlaşmıştı. Çin’in Paraceratherium’un yaşadığı kısımlarında kuru göller ve bol kum tepeleri vardı ve en yaygın bitki fosilleri çöle adapte olan Palibinia’nın yapraklarıdır. Moğolistan ve Çin’deki ağaçlar huş, karaağaç, meşe ve diğer yaprak döken ağaçları içerirken, Sibirya ve Kazakistan’da da ceviz ağaçları vardı. Pakistan’daki Dera Bugti kuru, ılıman ve subtropikal ormanlara sahipti.

Diyet

Basit, düşük taçlı dişler, Paraceratherium’un nispeten yumuşak yapraklar ve çalılardan oluşan bir diyete sahip bir tarayıcı olduğunu göstermektedir. Daha sonra rinoserozlar, yüksek taçlı dişlere sahip otlayıcıydı çünkü diyetleri dişlerini çabucak aşındıran grit içeriyordu. Mezowear’ın Paraceratherium dişleri üzerindeki çalışmaları, canlıların yumuşak yapraklarla beslendiğini doğruladı; mikro yıl çalışmaları henüz yapılmamıştır. İzotop analizi, Paraceratherium’un esas olarak yapraklar olan C3 bitkileri ile beslendiğini göstermektedir. Perissodactyl akrabaları, atlar, tapirler ve diğer gergedanlar gibi, Paraceratherium da bir arka bağırsak fermentörü olabilirdi; yiyeceklerinden nispeten az besin çıkaracak ve hayatta kalmak için büyük miktarlarda yemesi gerekecekti. Diğer büyük otçullar gibi, Paraceratherium da geniş bir sindirim sistemine sahip olacaktı.

Granger ve Gregory, büyük kesici dişlerin savunma için veya boynu aşağı doğru hareket ettirerek çalıları gevşetmek için kullanıldığını ve böylece kazma ve kaldıraç görevi gördüğünü savundu. Tapirler, ön dişleriyle kabuğu soyarken, dalların etrafını sarmak için hortumlarını kullanırlar; bu yetenek Paraceratherium’a yardımcı olabilirdi. Bazı Rus yazarlar, dişlerin muhtemelen dalları kırmak, kabuğu soymak ve yüksek dalları bükmek için kullanıldığını ve erken Oligosen türlerinin sonrakilere göre daha büyük dişlere sahip olması nedeniyle, muhtemelen yaprak temelli diyetten daha fazla kabuğa sahip olduklarını öne sürdüler. İlgili türlerin günümüzde çağdaş olduğu bilindiğinden ve dişlerdeki farklılıkların artık cinsel olarak dimorfik olduğu düşünüldüğünden, ikinci fikir bugün kabul edilmiyor. Paraceratherium sürüleri, daha küçük memelilerin ulaşamadığı uzun ağaçlardan sürekli yiyecek ararken göç etmiş olabilir. Osborn, yiyecek arama tarzının, kafaları oluğa yakın taşınan modern gergedanlardan ziyade, yüksek gezinen zürafa ve okapi’ye benzer olacağını öne sürdü.

Bir cevap yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak.